An argillaceous, monothalamous foraminifera Tolypammina vagans (Brady) adapted to live in sponges, was found in the water system of numerous siliceous sponges collected from Oxfordian marls and limestones of Central and Southern Poland. Individual variability of T. vagans was traced and it was found that most species of Tolypammina Rhumbler should be classified within this species. The occurrence of T. vagans in sponges was commensal in character and dependend on: 1) dynamics of water circulation in sponges, 2) presence of sufficient quantity of terrigenous quartz in silt fraction in water. The role of occurrence of T. vagans in successively changing sponge assemblages for the reconstruction rate of silt sedimentation in the Oxfordian Basin of Poland is pointed out.
W wielu oksfordzkich gąbkach krzemionkowych z Jury Krakowsko-Częstochowskiej i południowo-zachodnich Gór Świętokrzyskich stwierdzono występowanie aglutynujących, jednokomorowych otwornic Tolypammina vagans (Brady). Bliższa analiza morfologii i sposobu rozmieszczenia tych prymitywnych otwornic w gąbkach wykazała, że posiadały one szereg przystosowań do życia w kanałach systemu wodnego żywych gąbek. Sposób rozmieszczenia i ilościowe występowanie T. vagans w gąbkach krzemionkowych, pochodzących z różnych poziomów oksfordu, zbadano przy zastosowaniu stopniowego nadtrawiania gąbek w kwasie solnym. Ponieważ rurki T. vagans zbudowane są z ziaren kwarcu terrygenicznego frakcji drobnomułowcowej scementowanych substancją krzemionkowo-organiczną, łatwo można je było preparować HCl ze zwykle kompletnie zdesylifikowanych mumii gąbek. Najwięcej rurek T. vagans stwierdzono w kanałach inhalacyjnych i na powierzchni gąbek w sąsiedztwie por dermalnych. Dosyć licznie pojawiają się też tolypamminy w kanałach ekshalacyjnych oraz na ściankach kloak. Mimo, że tak w strefie inhalacyjnej jak i ekshalacyjnej tolypamminy stwierdzono nawet w najcieńszych kanalikach subchoanalnych, nigdy nie napotkano ich w komorach choanocytowych. Wyraźny jest związek morfologii i wielkości rurek T. vagans z konfiguracją i rozmiarami zajmowanych przez nie kanałów wodnych gąbek. Najgrubsze rurki tolypammin zanotowano w przestrzeniach subdermalnych i większych kanałach ekshalacyjnych, gdzie również najczęściej występują duże agregaty złożone z wielu osobników. W cieńszych odcinkach kanałów inhalacyjnych i ekshalacyjnych tolypamminy są drobniejsze z licznymi rozdęciami i przewężeniami na rurkach odpowiadającymi kolejnym oczkom sieci spikul gąbki, przez które otwornice musiały przeciskać się w trakcie wzrostu. Głównymi czynnikami determinującymi osiedlanie się T. vagans w gąbkach były: (a) dynamika cyrkulacji wody w gąbkach i (b) obecność w wodzie pompowanej przez gąbki odpowiedniej frakcji osadu terrygenicznego. Szybkość prądu inhalacyjnego gąbki określała maksymalną wielkość ziaren kwarcu, jakie mogły być wciągnięte do kanałów wodnych gąbki. Ziarna te były w sposób selektywny wykorzystywane przez T. vagans i inne otwornice aglutynujące osiedlone w gąbce. Bardzo ograniczona sedymentacja terrygeniczna lub brak odpowiedniej dla tolypammin frakcji ziaren osadu ograniczał również zasiedlanie gąbek przez te otwornice. Stąd też, analiza częstości występowania. T. vagans w powtarzających się w profilach oksfordu zespołach gąbkowych, może być dobrym wskaźnikiem tempa sedymentacji terrygenicznej w okresach rozwoju facji gąbkowych oksfordu. Stowarzyszenie T. vagans z gąbkami krzemionkowymi ma charakter komensalizmu, w jego szczególnej odmianie określanej inkwilinizmem, Otwornica znajdowała schronienie w gąbce, a będąc pasywnym filtratorem korzystała jednocześnie z pokarmu napędzanego w jej kierunku przez aktywnego filtratora - gąbkę. Ponieważ gąbki i otwornice odżywiały się różnym pokarmem, brak konkurencji pokarmowej byłby dodatkowym argumentem potwierdzającym komensaliczny charakter stowarzyszenia obydwu partnerów. Przy masowym pojawianiu się tolypammin w gąbkach mogło dochodzić do częściowego pasożytnictwa przestrzennego polegającego na utrudnianiu cyrkulacji wody w gąbce. Ten typ konfliktu pomiędzy otwornicą i gąbką nie osiągnął jednak nigdy drastycznych rozmiarów. Przeciwnie, otwornice przechwytując znaczną część grubszej frakcji osadu wpływającego z prądem inhalacyjnym do gąbek i układając ten osad w sposób uporządkowany w swoich testach, pomagały gąbkom uchronić się przed powstawaniem korków z osadu zatykających kanały wodne. Tolypamminy wnikały przypuszczalnie do gąbek poprzez pory dermalne w postaci nagich, amebowatych, niedojrzałych schizontów bądź gamontów, które przyczepiały się pseudopodiami do ścian kanałów wodnych lub fragmentów spikul. Następnie szybko obudowywały osadem komorę prolokularną i wytwarzały długą, rurkowatą drugą komorę, przeciskającą się zwykle w kierunku doprądowym przez zawiłe systemy kanałów gąbki. T. vagans wykazuje doskonałą adaptację do życia w kanałach wodnych gąbek, wyrażającą się olbrzymią plastycznością morfologiczną rurek poszczególnych osobników. Rurki obumarłych T. vagans zasiedlane były często przez następne generacje tolypammin, świadcząc dobitnie o atrakcyjności środowiska, jakim było dla nich wnętrze gąbek. Masowe pojawienie się T. vagans w gąbkach oksfordzkich jest zjawiskiem bez precedensu. Poza oksfordem bowiem, inkwilinizmu otwornic w gąbkach tak kopalnych jak dzisiejszych nie stwierdzono. Także występowanie przedstawicieli rodzaju Tolypammina Rhumbler jest poza facją gąbkową oksfordu rzadkie. Zjawisko to możnaby tłumaczyć szczególnymi wymogami środowiskowymi tych otwornic. Jako formy bentoniczne, przyrastające do podłoża, tolypamminy wymagają twardego podłoża, przy jednoczesnym ruchu wody (= dopływ pokarmu) i niezbyt szybkiej akumulacji materiału, który byłby odpowiedni do nadbudowywania testów. Masowy rozwój gąbek krzemionkowych w oksfordzie, przy obecności odpowiedniego materiału terrygenicznego deponowanego w zbiorniku, otworzył dla T. vagans bardzo atrakcyjną niszę ekologiczną, szybko przez ten gatunek skolonizowaną. Bardzo duża zmienność stwierdzona u T. vagans stowarzyszonej z gąbkami, mająca niewątpliwie charakter fenotypowy, każe powątpiewać o poprawności kryteriów diagnostycznych stosowanych dotychczas dla gatunków rodzaju Tolypammina Rhumbler. Większość tych gatunków, w tym także niektóre opisane z paleozoiku, należy przypuszczalnie uznać za młodsze synonimy T. vagans.
Во многих оксфордских кремневых губках, распространенных на территории Краковско-Ченстоховской Юры и в юго-западной части Свентокшиских гор, встречаются агглютинированные однокамерные фораминиферы Tolypammina vagans (Brady). Детальный анализ морфологии и способа расположения этих простых фарминифер показал, что они обладали рядом приспособлений для обитания в каналах ирригационной системы живых губок. Исследование фораминифер Т. vagans в кремневых губках производилось путем последовательного травления губок в соляной кислоте. Так как трубки Т. vagans сложены зернами терригенного кварца мелкоалевролитовой фракции, сцементированными кремнистым органическим веществом, они легко выщелачивались соляной кислотой из скелетов губок, как правило полностью обес-кремнелых. Самые многочисленные скопления трубок Т. vagans наблюдались в каналах приводящей системы и на поверхности губок, вблизи дермальных пор. В довольно большом количестве представлены толипаммины и в отводящих каналах, а также на стенках клоак. Несмотря на то, что так в приводящей, как и в отводящей системах толипаммины встречаются в тончайших субхоанальных кана-ликах, то в хоаноцитовых камерах они полностью отсутствуют. Отчетливо проявляется зависимость морфологии и величины трубок Т. vagans от конфигурации и размеров ирригационных каналов губок, в которых они обитали. Самые крупные трубки толипаммин наблюдались в субдермальном пространстве и в больших отводящих каналах, в которых чаще всего присутствуют также крупные агрегаты, сложенные несколькими особями. В пережимах приводящих и отводящих каналов встречаются более мелкие толипаммины, характеризующиеся многочисленными раздувами и сужениями на трубках, соответствующими последовательным отверстиям в системе спикул губки, через которые фораминиферы проникали во время своего роста. К основным факторам, определявшим поселение Т. vagans в губках, относятся: а) динамика циркуляции воды в губках, б) наличие в воде, перекачиваемой губками, терригенного материала соответствующей фракции. Величина частиц кварца, поступавшего в ирригационные каналы, зависела от силы приводящего водотока в губке. Эти частицы селективно использовыва-вались Т. vagans и другими агглютинирующими фораминиферами, поселившимися в губке. В условиях ограниченного количества терригенного материала, осаждавшегося в губках, или при несоответствующей фракции этого материала, поселение фораминифер в губках происходило тоже в ограниченном количестве. В связи с этим детальный анализ распространения Т. vagans в сообществах губок, представленных в разрезах oксфорда, может дать критерии, характеризующие темпы терригенного осадконакопления в периодах развития губковых фаций oксфорда. Симбиоз Т. vagans с кремневыми губками имеет характер комменсализма в его особом проявлении, называемом инквилинизмом. Фораминиферы находили в губках безопасное убежище и, кроме того, будучи пассивным фильтратором, потребляли пищу, поставляемую в их направлении активным фильтратором - губкой. Фораминиферы и губки питались разным веществом и безконфликтность в этом отношении является дополнительным доказательством комменсального характера симбиоза этих организмов. Массовые поселения толипаммин в губках могли вызывать частично пространственный паразитизм, состоящий в замедлении циркуляции воды в губке. Однако, этот конфликт между фораминиферой и губкой не достигал никогда критического момента. Наоборот, фораминиферы перехватывали крупные минеральные частицы, попадавшие в губку с приводящим потоком, распределяли их закономерно в конструкциях своих трубок и, таким образом, предотвращали возможность образования скоплений, закупоривающих каналы ирригационной системы. Толипаммины проникали в губки вероятно через дермальные поры в виде незрелых, амёбовидных шизонтов или гамонтов, которые прикреплялись ложноножками к стенкам водных каналов или к спикулам. После этого они быстрыми темпами окружали свой пролокулюм минеральной стенкой и приступали к наращиванию длинной, трубкообразной второй камеры, проникавшей сквозь сложную систему каналов губки, как правило в направлении течения. Т. vagans прекрасно приспосабливалась к образу жизни в водных каналах губок, что выражалось в исключительной пластичности формы трубок отдельных особей. Трубки отмирающих фораминифер Т. vagans заселялись часто следующими генерациями толипаммин, что является выразительным доказательством весьма благоприятных условий для их обитания внутри губок. Массовое появление Т. vagans в оксфордских губках представляет исключительное явление, так как инквилинизм фораминифер в губках не наблюдался больше ни в ископаемых, ни в современных условиях. Кроме того, представители рода Tolypammina Rhumbler встречаются редко вне оксфордской губковой фации. Это объясняется, по-видимому, особенными требованиями этих фораминифер в отношении среды обитания. Как бентонные формы, толипаммины требуют для прикрепления прочного основания в условиях подвижных вод (привнос пищи) и довольно медленной аккумуляции материала пригодного для сооружения трубок. Массовое развитие кремневых губок в Оксфорде и осадконакопление соответствующего терригенного материала в водоеме создавали весьма благоприятную экологическую среду для массового развития этого вида. Очень сильная изменчивость, наблюдающаяся у Т. vagans, обитающих в симбиозе с губками, ставит под сомнение достоверность диагностических критериев, характеризующих виды рода Tolypammina Rhumbler. Большинство этих видов, в том числе и некоторые палеозойские виды, следует, по всей вероятности, рассматривать в качестве младших синонимов Т. vagans.
