Transatlantic Gondwanian relations from the perspective of evaluating the monophyly of the genus Celaenorrhinus (Hesperiidae)

Celaenorrhinus (Hübner, [1819]) is the most species-rich genus of butterflies within the family Hesperiidae (Skippers), including approximately 120 species. It presents a Pantropical distribution with species found in Neotropical, Afrotropical and Oriental regions. A group of Afrotropical species of Celaenorrhinus presenting brown-orange wing color patterns were recently transferred to the genus Apallaga Strand, 1911, whereas one species was excluded into the monobasic genus Bettonula Butler, 1902.Systematics of the genus Celaenorrhinus sensu lato were explored, with an emphasis on comparative morphological analysis of male and female genitalia. Overall 14 Neotropical, 7 Afrotropical and 4 Oriental species of Celaenorrhinus sensu stricto were examined, in addition to 10 species of Apallaga, one species of Bettonula, 2 species of Pardaleodes, Butler, 1870, and one species of the Oriental genus Daimio Murray, 1874, based on the research material of the Nature Education Centre (former Zoological Museum), Jagiellonian University. A molecular analysis of 9 species was carried out targeting the mitochondrial gene segment COI (cytochrome oxidase subunit 1).Evidence from morphological comparative analysis confirmed that Celaenorrhinus sensu stricto is monophyletic including all Neotropical and African species and a group of Oriental species, and the separate generic position of Apallaga and Bettonula was corroborated. Taxonomic status of other Oriental species raises some doubts. In particular, C. pulomaya (Moore, [1866]) has a different structure of male and female genitalia, and is probably out of place in Celaenorrhinus. Male and female genitalia of another Oriental species, Daimio tethys (Ménétriés, 1857) show a far reaching similarity to the genitalia of the Afrotropical genus Apallaga, which indicates a doubtful position of the genus Daimio within the tribe Tagiadini, and many traits suggest it belongs to the tribe Celaenorrhini. This study emphasizes the necessity to revise the entire group of Oriental Celaenorrhinus. A new species were described recently in genus Apallaga based on a weak evidence, mainly color patterns morphometry.The most probable hypothesis on the transoceanic presence of Celaenorrhinus is long distance dispersal across the Atlantic Ocean, and possibly along the Asian coast after the merging of Gondwana and Laurasia plates.

Celaenorrhinus (Hübner, [1819]) jest najliczniejszym rodzajem motyli dziennych w obrębie rodziny Hesperiidae liczącym około 120 gatunków. Występuje w krainach neotropikalnej, afrotropikalnej i orientalnej. Afrotropikalna grupa gatunków o brązowo-pomarańczowym morfotypie została przeniesiona do rodzaju Apallaga Strand, 1911, jeden gatunek został włączony do rodzaju Bettonula Butler, 1902.Systematyka rodzaju Celaenorrhinus sensu lato opracowana w niniejszej pracy opiera się na porównawczej analizie morfologicznej ze szczególnym uwzględnieniem narządów genitalnych samców i samic. Wykonano preparaty genitalne z 14 neotropikalnych, 7 afrotropikalnych i 4 orientalnych gatunków z rodzaju Celaenorrhinus sensu stricto, 10 gatunków z rodzaju Apallaga, jednego z rodzaju Bettonula, oraz 2 gatunków z rodzaju Pardaleodes Butler, 1870 i jednego gatunku z orientalnego rodzaju Daimio. Materiał badawczy pochodzi ze zbiorów Centrum Edukacji Przyrodniczej UJ. Przeprowadzono badania molekularne 9 gatunków z wykorzystaniem genu mitochondrialnego CO1 (oksydazy cytochromowej 1).Wyniki porównawczej analizy cech morfologicznych wykazały monofiletyczność rodzaju Celaenorrhinus sensu stricto zawierającego gatunki neotropikalne, afrotropikalne oraz niektóre gatunki orientalne, potwierdziły odrębność rodzajów Apallaga i Bettonula. Przynależność rodzajowa orientalnego gatunku Celaenorrhinus pulomaya (Moore, [1866]) o odmiennym planie budowy aparatów genitalnych samców i samic i powinna być zrewidowana. Podobieństwo w budowie aparatów genitalnych orientalnego gatunku Daimio tethys (Ménétriés, 1857) z afrotropikalnym rodzajem Apallaga, podważa pozycję rodzaju Daimio w obrębie plemienia Tagiaini i sugeruje przynależność do plemienia Celaenorrhini. Wyniki tej pracy wskazują konieczność przeprowadzenia rewizji gatunków orientalnych. Stwierdzono problemy taksonomiczne na poziomie gatunkowym rodzaju Apallaga, którego nowe gatunki zostały opisane na podstawie słabych cech diagnostycznych, głównie wskaźników morfometrycznych ubarwienia skrzydeł.Najbardziej prawdopodobną hipotezą transatlantyckiego rozmieszczenia rodzaju Celaenorrhinus jest długodystansowa dyspersja nad Oceanem Atlantycki oraz wzdłuż wybrzeża Azji po kolizji superkontynentów Gondwany i Laurazją.