Ommatidia sizes in fruit flies Drosophila melanogaster after laboratory evolution

The size of cells that compose an organism and the size of the organism itself, succumb to evolutionary changes and plastic reactions to development conditions e.g. thermal environent. According to evolutionary hypothesis differences in cell size of ectoterms that come from different thermal environments reflect changes in tissues that help to deliver appropriate amount of resources to the cells that change their metabolism as the body changes its temperature. Based on this hypothesis, smaller cells should increase efficiency of oxygen transport and production of ATP by mitochondria, but in turn would be costly for an organism because of large costs of maintenance of the cell membranes. In my thesis I focused on checking whether the temperature of the environment would lead to evolution and plastic changes of the cell size and the size of an organism itself. In my studies I used fruitflies Drosophila melanogaster that came from an evolutionary experiment, where the flies were evolving in three different thermal environments (two constant temperatures 16 °C and 25 °C, and variable temperature that changed every four weeks between 16 °C and 25 °C). Flies from every evolutionary group were then subjected for development in three different temperatures (16 °C, 20,5 °C and 25°C) in order to induce plastic changes in the sizes of cells and bodies. As a measure of cell size I have taken the size of a unit of compound eye (ommatidium), based on the previous studies which have shown the number of cells that compose a single omatidium during development is constant and species specific. As a measure of body size I have taken the length of the thorax. Additionaly the gathered data allowed for testing the differences of cell sizes and body sizes between sexes. The results show that the temperature of the environment has lead to the evolution and to plastic changes in sizes of cells and bodies. The character of the plasticity (for cell sizes and body sizes) has not undergone evolutionary changes, which is shown by the insignificance of the interaction between evolutionary group and development temperature in the statistical model. Generaly body size was decreasing in the higher temperatures of development, flies evolving in higher temperatures also had saller bodies, although the largest bodies developed flies evolving in varying temperatures. The results for cell sizes were more complex. The smallest ommatidia (despite theoretical predictions) were observed in flies from evolutionary group 16 °C and the largest in flies from varying temperatures. Plastic reactions of cell sizes agreed with predictions, comparing flies from intermediate (20,5 °C) and high temperatures (25 °C) – ommatidia were smaller in higher temperature, although this trend was disrupted when comparing the lowest temperatures (16 °C) with interediate ones (20,5 °C). The studies also showed that regardless of the evolutionary group or development temperature female flies had larger bodies and cells than males. The results indicate that the current theory does not explain fully all of the observed connections between cell size and environmental conditions.

Rozmiar komórek z których zbudowane są organizmy oraz rozmiar ciała samych organizmów ulegają zmianom ewolucyjnym oraz plastycznym reakcjom na warunki rozwoju, np. środowisko termiczne. Według hipotez ewolucyjnych, różnice w rozmiarze komórek organizmów zmiennocieplnych pochodzących z różnych warunków termicznych odzwierciedlają zmiany w budowie tkanek, które pomagają dostarczać odpowiedniej ilość zasobów do komórek, których metabolizm zmienia się wraz z temperaturą ciała organizmu. Według tych hipotez, mniejsze komórki w organizmie miałyby zwiększać wydajność transportu tlenu i w efekcie produkcję ATP przez mitochondria, ale stanowią duży koszt dla organizmu ze względu na wysokie nakłady związane z utrzymaniem błon komórkowych. Kierując się przewidywaniami teorii, w niniejszych badaniach sprawdziłem czy temperatura środowiska prowadzi do ewolucji oraz plastycznych zmian wielkości komórek, w powiazaniu z wielkością ciała u owadów. W badaniach wykorzystałem muszki owocowe Drosophila melanogaster pochodzące z eksperymentu ewolucyjnego, w którym były poddane ewolucji laboratoryjnej w trzech różnych warunkach termicznych (dwie stałe temperatury 16 °C oraz 25 °C, oraz temperatura zmieniająca się co 4 tygodnie między 16 °C a 25 °C). Muszki pochodzące z każdej grupy ewolucyjnej zostały następnie poddane hodowli w trzech różnych temperaturach (16 °C, 20,5 °C oraz 25°C) w celu wywołania plastycznych zmian rozmiarów komórek i ciała. Jako miarę wielkości komórek przyjąłem wielkość elementu oka złożonego (ommatidium), opierając się na wcześniejszych badaniach, które wykazały, że liczba komórek tworzących w czasie rozwoju pojedyncze ommatidium jest stała i charakterystyczna dla gatunku owada. Jako miarę rozmiaru ciała przyjąłem długość tułowia muszek. Dodatkowo zebrane dane umożliwiły sprawdzenie różnic w rozmiarze ciała i ommatidiów między płciami. Uzyskane wyniki wskazują, że temperatura środowiska zarówno doprowadziła do ewolucji jak i do plastycznych zmian wielkości ciała i wielkości komórek. Sam charakter plastyczności (dla rozmiarów komórek i rozmiarów ciała) nie uległ zmianom ewolucyjnym, o czym świadczy nieistotna na modelach statystycznych interakcja między warunkami ewolucyjnymi a temperaturą rozwoju. Generalnie, rozmiar ciała spadał w wyższych temperaturach rozwoju, muszki ewoluujące w wyższych temperaturach osiągnęły także mniejsze rozmiary ciała, choć największym rozmiarem ciała charakteryzowały się muszki ewoluujące w zmiennych temperaturach. Bardziej złożone były wyniki dla rozmiarów komórek, najmniejsze ommatidia (wbrew przewidywaniom teoretycznym) zaobserwowano u muszek z grupy ewolucyjnej 16 °C, a największe u muszek z grupy ewolucyjnej o zmiennej temperaturze. Reakcje plastyczne rozmiaru komórek były zgodne z oczekiwaniami porównując muszki ze średnich (20,5 °C) oraz wysokich temperatur (25 °C) – w wyższej temperaturze ommatidia były mniejsze. Jednak trend ten był zaburzony porównując najniższe temperatury (16 °C) ze średnimi (20,5 °C). Badania także wykazały, że bez względu na warunki rozwoju i ewolucji samice muszek miały większe rozmiary ciała i ommatidiów w porównaniu z samcami. Wyniki wskazują na to, że obecna teoria niewystarczająco wyjaśnia wszystkie obserwowane powiązania między rozmiarem komórek a warunkami środowiska.